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水楊酸,鄰羥基苯甲酸。早在一個(gè)世紀(jì)以前,古希臘人和印第安人分別發(fā)現(xiàn)柳樹皮和柳樹葉片具有鎮(zhèn)痛解熱作用;在1828年,有人成功地從柳樹皮中分離出微量的水楊醇糖苷;后來有人將這種活性組分命名為水楊酸;人們發(fā)現(xiàn),可以從很多植物(包括繡線菊屬植物、冬青植物)中分離出水楊酸和其他水楊酸類物質(zhì)(主要是水楊酸的甲基酯和糖酯,它們很容易轉(zhuǎn)變?yōu)樗畻钏?。由于水楊酸是在植物體內(nèi)合成的、含量很低的有機(jī)物,可以在韌皮部運(yùn)輸,并起著獨(dú)特的作用,于是把水楊酸看作是一種新的植物內(nèi)源激素。現(xiàn)在已經(jīng)可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在、SA可以以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在,游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀,結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸一葡萄糖苷等復(fù)合物。
乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA發(fā)揮作用。研究發(fā)現(xiàn),水楊酸及其衍生物可以提高植物對(duì)生物或非生物脅迫的抵抗性。
水楊酸能使植物對(duì)細(xì)菌、真菌和病毒等病原體引起的疾病具有一定的抗性。研究表明,水楊酸是大多數(shù)作物誘導(dǎo)產(chǎn)生抗病菌特性的必要條件。同時(shí)水楊酸處理作物,可降低病菌的毒性及其附著細(xì)胞的能力,減弱病菌的侵染。
1.1 誘導(dǎo)植物抗病性酶活性提高
植物感病后,體內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧,主要有超氧陰離子、羥自由基和過氧化氫。高濃度的活性氧對(duì)植物細(xì)胞是有害的,其水平依賴于植物體內(nèi)的保護(hù)酶來調(diào)節(jié)。SA能夠誘導(dǎo)超氧化物
歧化酶(SOD)基因的表達(dá),從而減輕超氧陰離子對(duì)植物的傷害。SA處理后還可以誘導(dǎo)系統(tǒng)酶活性的提高。黃瓜幼苗經(jīng)SA處理后PAL(苯丙氨酸解氨酶)、POD(過氧化物酶)、PPO(多酚氧化酶)三種與植物抗病相關(guān)酶的活性均有不同程度的提高。
1.2 抑制病原致病性酶活性
病原侵染植物后,分泌一些能降解寄主植物細(xì)胞壁的胞外酶,如多聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶、纖維素酶等,從而造成寄主植物致病或死亡。Palva經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),SA對(duì)細(xì)菌分泌的植物細(xì)胞壁降解酶有抑制作用,可抑制酶的合成和酶活性。
1.3 誘導(dǎo)PR-蛋白(病程相關(guān)蛋白)的合成
病程相關(guān)蛋白(PR-蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物處理后產(chǎn)生(或積累)的一種或多種蛋白質(zhì)。PR-蛋白具有抗蛋白水解酶的特性,其中一些還具有幾丁質(zhì)酶或β-1,3葡聚糖酶的特性,可抵抗病原菌的侵染,是植物潛在的抗病物質(zhì)。
在作物抗病研究發(fā)現(xiàn),水楊酸和水楊酸衍生物往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。SA處理可緩和NaCl處理所帶來的水分減少,增加植物的相對(duì)含水量。
通過對(duì)芥菜、番茄、擬南芥和豌豆等的研究證實(shí),SA參與植物的抗熱反應(yīng)。高溫對(duì)植物的傷害主要表現(xiàn)在膜的傷害和蛋白質(zhì)變性兩方面。SA可通過降低熱脅迫下膜氧化受傷程度來提高植物的抗熱性??赏ㄟ^信號(hào)傳導(dǎo)途徑來保護(hù)植物免受熱脅迫,主要包括早期的H2O2含量增加。還可通過提高可溶性蛋白和熱激蛋白的含量來提高植物的抗熱性,與熱鍛煉效果類似。
低溫條件下,SA可通過減輕植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)變化而增強(qiáng)其抗寒性。還可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性、降低活性氧的積累、抑制電解質(zhì)泄漏和提高光合作用效率來增強(qiáng)植物的耐寒性。在正常生長(zhǎng)溫度下預(yù)處理SA可誘導(dǎo)抗氧化酶而增加植物的抗寒性。
研究發(fā)現(xiàn),用水楊酸或水楊酸衍生物水楊酸甲酯處理豌豆和番茄幼苗,能增強(qiáng)植株對(duì)干旱的抵抗能力。干旱脅迫時(shí),植物可通過滲透調(diào)節(jié)來抵御脅迫,因?yàn)闈B透調(diào)節(jié)能維持部分氣孔開放和一定的光合作用強(qiáng)度,從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用,還可保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng),SA對(duì)上述過程有促進(jìn)作用。也可通過增加細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶的含量或提高其活性,在一定范圍內(nèi)調(diào)節(jié)活性氧代謝,維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定,提高抗旱能力,SA可增強(qiáng)這類反應(yīng)。
外施SA可通過減輕膜脂過氧化來提高植物幼苗對(duì)鉛毒害的耐受力.SA可直接作為抗氧化劑清除活性氧,也間接的通過激活抗氧化反應(yīng)調(diào)節(jié)氧化還原平衡來保護(hù)植物免受鎘毒害。